Evolusi Mamalia

Mamalia telah ada sejak akhir periode Trias, tapi sebelum peristiwa kepunahan Kaput-Tersier mereka berukuran kecil. Selama era Kenozoikum, mamalia cepat terdiversifikasi karena dinosaurus dan hewan besar lainnya telah punah, sedangkan yang sintas berkembang menjadi banyak ordo modern. Dengan banyaknya reptil laut yang telah punah, beberapa mamalia mulai hidup di lautan dan menjadi cetacea. Mamalia lainnya menjadi felidae dan canidae, predator yang cepat dan tangkas. Iklim global lebih kering pada era Kenozoikum menyebabkan perluasan padang rumput dan evolusi mamalia yang memakan rumput serta berkuku seperti equidae dan bovidae. Beberapa mamalia arboreal menjadi primata; salah satu keturunannya lalu berkembang menjadi manusia modern.

Mamalia berevolusi dari sejenis reptil, sejalan dengan evolusi dinosaurus yang juga berasal dari jenis lain reptil purba. Transisi dari reptil menjadi mamalia berada dalam deretan yang halus, diperkuat oleh bukti fosil dengan sejumlah bentuk perantara, begitu mirip secara anatomi sehingga sulit memilih salah satunya dan mengatakan “inilah mamalia pertama.” Salah satu perbedaan kerangka penting antara reptil dan mamalia terletak pada telinga dalam, dimana reptil hanya memiliki satu tulang sementara mamalia memiliki tiga tulang, sehingga memperkuat jangkauan frekuensi dan sensitivitas telinga mereka.

Mamalia mesozoikum purba berukuran kecil dan sangat mungkin bersifat nokturnal, mirip dengan shrew modern namun merupakan anggota kelompok yang kini telah punah. Diversifikasi plasenta menjadi ordo-ordo mamalia sekaran, dari perissodactyl hingga primata, tidak terjadi hingga hampir 150 juta tahun setelah mamalia pertama muncul.

Mamalia plasenta atau secara formal bernama Eutheria, adalah mamalia yang dilengkapi dengan plasenta, dan karenanya mampu merawat anak mereka didalam tubuh mereka sendiri untuk periode yang lebih panjang, berbeda dengan marsupial dan monotremata petelur. 

Mamalia pertama timbul pada akhir zaman Trias dari moyang terapsida. Mereka merupakan hewan kecil yang sangat aktif yang makanannya terutama terdiri atas insekta. Kemampuan yang aktif ini berhubungan dengan kemampuannya untuk memelihara suhu tubuh yang tetap (homeotermi). Hal ini berkaitan dengan perkembangan jantung beruang 4 dan pemisahan sempurna dari peredaran darah oksigen dan sistemik. Konservasi panas tubuh dimungkinkan dengan perkembangan rambut. Sementara mamalia yang paling awal bertelur seperti moyang reptilia, anaknya setelah menetas diberi makan dengan susu yang disekresikan oleh kelenjar dalam kulit induknya. 

Berlawanan dengan moyang reptilia, gigi mamalia mengalami spesialisasi untuk memotong (gigi seri), menyobek (gigi taring), dan menggiling (geraham) makanannya. Bahan kelabu serebrum, yang ditutupi oleh bahan puti pada reptilia, tumbuh keluar diatas permukaan otak. Modifikasi ini mempunyai akibat yang jauh. Evolusi mamalia yang paling awal berlangsung mulai beberapa jalur yang berbeda. Dari kelompok tersebut hanya tiga yang sampai sekarang masih hidup, yaitu: 

1) Monotremata, mamalia bertelur (Subkelas Prototheria) 

2) Marsupialia, mamalia berkantung (Subkelas Metatheria) 

3) Mamalia berplasenta (Subkelas Eutheria) 

 

Masing–masing dibedakan dari cara merawat anak selama masa perkembangan embrio. Monotremata tetap bertelur seperti moyang terapsidanya. Platipus paruh bebek dan pemakan semut berduri (ekidna) merupakan satu-satunya monotremata yang ada di bumi sekarang. Pada marsupialia anak ditahan untuk jangka waktu yang pendek di dalam saluran reproduksi induk. Selama waktu yang pendek ini, makanan diperoleh dari kantung kuning telur yang tumbuh di dalam uterus. Tetapi anak itu dilahirkan pada tahap perkembangan yang sangat awal. Kemudian merayap ke dalam kantung yang terdapat di perut induknya dan melekatkan diri pada puting yang mengeluarkan air susu. Di sini perkembangan diselesaikan. Marsupialia yang paling awal mungkin mirip dengan oposum. Pada bulan maret 1982 ditemukan sisa-sisa fosil marsupialia Polydolops sebesar 25 cm di pulau Seymouz (ujung utara Tanjung Antartika). 

Mamalia berplasenta mempertahankan anaknya di dalam uterus induk sampai berkembang dengan baik. Kuning telur hanya sedikit di dalam telur, tetapi membran extra embrionik itu membentuk tal pusar dan plasenta sehingga anak yang sedang bertumbuh mendapat makanannya langsung dari induknya.Selama kira-kira 70 juta tahun dalam era Mesozoikum mamalia berplasenta hanya diwakili oleh satu ordo. Akan tetapi, pada akhir epoh kedua, Eosin, dari era Cenozoikum, mamalia ini telah beradiasi menjadi paling sedikit 14 ordo yang berbeda.

Mamalia memiliki karakteristik dengan adanya rambut, kelenjar mamae, otak yang lebih besar bila dibandingkan dengan vertebrata lain dengan ukuran yang sama, diferensiasi geligi. Mamalia berkembang dari leluhur reptilia lebih awal dari burung. Fosil tertua diyakini merupakan mamalia berumur 220 juta tahun, masa Trias.

Leluhur mamalia merupakan salah satu di antara hewan terapsida, yang merupakan bagian dari cabang sinapsida dari filogeni reptilia. Terapsida menghilang saat dinosaurus berlimpah, tetapi mamalia yang berasal dari terapsida hidup berdampingan dengan dinosaurus selama zaman Mesozoikum. Sebagian besar mamalia zaman Mesozoikum berukuran kecil dan sebagain besar mungkin merupakan pemakan serangga. Beragam bukti, seperti ukuran lubang mata, menyiratkan bahwa mamalia kecil adalah hewan nokturnal.

Setelah kepunahan massal di masa Kretasesus, saat zaman Senozoikum datang, mamalia sedang melakukan radiasi adaptif besar-besaran. Keanekaragaman itu diwakili oleh tiga kelompok utama, yaitu monotrema (mamalia bertelur), marsupial (mamalia berkantung), dan mamalia eutheria (mamalia berplasenta).

Primata pertama kemungkinan diturunkan dari insektivora. Dua sub kelompok primate modern adalah anggota Prosimian (lemur) dan Anthropoid. Fosil tertua mirip manusia yang telah ditemukan diberi nama Ardipithecus ramidus, primate penghuni hutan Afrika yang berumur 4,4 juta tahun di Afrika. Postur berdiri tegak dievolusikan sebelum pembesaran otak pada hominid. Spesies pertama Homo habilis, berumur sekitar 2,5 juta tahun,  hidup berdampingan dengan hominid yang berotak lebih kecil yang merupakan anggota genus Australopithecus. Homo erectus merupakan keturunan H. habilis mungkin merupakan hominid pertama yang berkelana keluar daerah tropis dan masuk ke daerah beriklim lebih dingin. Homo erectus menjadi versi primitive Homo sapiens yang beraneka ragam sesuai daerah masing-masing termasuk Neanderthal.

Menurut model multiregional, manusia modern berkembang di beberapa lokasi Neanderthal dan Homo sapiens primitive lain. Sebaliknya, model monogenesis memandang semua percabangan sebagai garis evolusi yang berujung buntu, kecuali Homo sapiens primitif di Afrika. Menurut model ini, penyebaran yang relative baru (100.000 tahun silam) manusia Afrika modern menyebabkan keanekaragaman manusia saat ini. Beberapa peneliti lebih menyukai model intermediat, bahwa manusia modern diturunkan dari migrasi dari Afrika dan mendapatkan beberapa gen dari kelompok primitif non Afrika. Evolusi kultural manusia ditandai dengan adanya manusia pemburu dan pengumpul kemudian berkembang menjadi bidang pertanian, dan akhirnya mencapai revolusi industri, yang sampai saat ini masih terus berlangsung sebagai perubahan teknologi yang semakin cepat

Peristiwa paling membingungkan dalam sejarah kehidupan di bumi adalah perubahan dari Mesozoic atau Zaman Reptil ke Zaman Mamalia. Seakan-akan tirai diturunkan secara mendadak untuk menutup panggung di mana seluruh peran utama dimainkan reptil, terutama dinosaurus, dalam jumlah besar dan keragaman yang menakjubkan. Tirai ini segera dinaikkan kembali untuk memperlihatkan panggung yang sama tetapi dengan susunan pemain yang sepenuhnya baru, yang sama sekali tidak melibatkan dinosaurus, dan reptil lain hanya menjadi figuran, dan semua peran utama dimainkan mamalia dari berbagai jenis yang hampir tidak pernah disinggung dalam babak-babak sebelumnya.

Selain itu, ketika mamalia tiba-tiba muncul, mereka sudah sangat berbeda satu sama lain. Hewan-hewan yang berbeda seperti kelelawar, kuda, tikus dan paus semuanya adalah mamalia dan mereka semua muncul pada periode geologi yang sama. Mustahil menarik garis hubungan evolusi di antara mereka, bahkan dalam batasan imajinasi yang paling luas sekalipun.

 Skala alam teologi alami

Sejumlah filsuf klasik Yunani meyakini terjadinya evolusi kehidupan secara bertahap. Akan tetapi, para filsuf yang paling mempengaruhi kebudayaan Barat. Plato (427-347 SM) dan muridnya Aristoteles (384-322 SM), tetap memegang pendapat yang bertentangan dengan konsep evolusi. Plato yakin mengenai dua dunia. Yaitu suatu dunia nyata yang ideal dan kekal, dan suatu dunia khayal (ilusi) yang tidak sempurna yang kita tangkap melalui alat indera kita. Evolusi akan kontra produktif di dalam suatu dunia di mana organisme ideal sudah teradaptasikan secara sempurna terhadap lingkungannya.

Aristoteles yakin bahwa semua bentuk kehidupan dapat disusun dalam suatu skala atau tangga dengan tingkat kerumitan yang semakin tinggi yang kemudian di kenal sebagai skala alam. Masing-masing bentuk kehidupan memiliki anak tangga yang telah ditentukan untuknya pada tanggal tersebut dan setiap anak itu diambil (terisi). Dalam pandangan mengenai kehidupan yang telah berlaku selama 2000 tahun ini, spesies bersifat permanen, sempurna, dan tidak berkembang.

Dalam budaya Judeo-Kristen, kitab perjanjian lama yang berisi penciptaan, dikuatkan ide bahwa setiap spesies telah diciptakan atau dirancang satu persatu dan bersifat permanen. Pada awal tahun 1700-an, biologi di Eropa dan Amerika didominasi oleh teologi alami, yaitu suatu filosofi yang dikhususkan pada penemuan rencana sang pencipta dengan cara mempelajari alam. Para pengikut teologi alami melihat adaptasi organisme sebagai bukti bahwa sang pencipta telah merancang masing-masing dan setiap spesies untuk suatu tujuan tertentu. Tujuan utama tenologi alami adalah untuk mengelompokkan spesies dan memperlihatkan tahapan skala kehidupan yang telah dicitakan oleh Tuhan.

Carlos Linnaceus (1707-1778), seorang dokter dan ahli botani Swedia, mecari keteraturan dalam keanekaragaman kehidupan “untuk kemuliaan dan keagungan Tuhan”. Linnaeus adalah pendiri Taksonomi, yaitu cabang biologi yang membahas penamaan dan pengelompokan bentuk kehidupan yang sangat beraneka ragam. Beliau mengembangkan system dua bagian atau binominal untuk menamai organisme menurut genus dan spesies yang masih tetap digunakan hingga saat ini. Selain itu, Linneaus memakai suatu system untuk mengelompokkan spesies yang saling mirip dalam suatu jenjang kategori yang semakin umum. Sebagai contoh, spesies yang mirip dikelompokkan ke dalam genus yang sama, genus yang mirip dikelompokkan kedalam family yang sama, dan demikian selanjutnya. Bagi Linneaus pengelompokan spesies dalam satu kelompok tidak mengimplikasikan adanya pertalian keluarga menurut garis evolusi, tetapi seabad kemudian system toksonominya ternyata menjadi titik focus pendapat Darwin mengenai evolusi.

2.      Cuvier, Fosil, dan Katastrofisme

Kajian mengenai fosil juga menjadi dasar kerja bagi ide Darwin. Fosil adalah peninggalan bersejarah organisme dari masa lalu, yang mengalami mineralisasi di dalam batuan. Sebagian besar fosil ditemukan dalam batuan sedimen atau batuan endapan yang terbentuk dari pasir dan lumpur yang mengendap didasar laut, danau, dan rawa. Lapisan-lapisan endapan baru akan menutupi lapisan endapan yang lebih tua dan menekannya menjadi lapisan batu yang saling berimpitan yang disebut strata (tunggal). Kemudian, erosi mungkin mngikis strata yang paling atas dan menyikap strata yang lebih tua yang terkubur. Fosil dalam lapisa-lapisan itu menunjukkan bahwa suatu suksesi (urutan) organisme-organisme telah mnghuni bumi sepanjang masa.

Paleontology, yakni ilmu mengenai fosil, telah banyak dikembangkan oleh ahli anatomi Perancis Georges Cuvier ((1769-1832), menyadari bahwa sejarah kehidupan teekan dalam strata yang mengandung fosil, ia mendokumentasikan suksesi spesies-spesies fosil di Lembah Paris. Dia mencatat bahwa setiap strata ditandai dengan suatu kelompok spesies fosil yang unik, dan semakin dalam (semakin tua) stratum maka semakin berbeda flora (kehidupan tumbuhan) dan fauna (kehidupan bainatang) dari kehidupan modern. Bahkan Cuvier mengenali bahwa kepunahan merupakan peristiwa yang umum terjadi dalam sejarah kehidupan. Dari stratum ke stratum, spesies baru muncul dan spesies lain menghilng. Namun, cuviier merupakan penentang kuat bagi para penganut evolusi pada masanya. Sebagai penggantinya, ia mendukung faham katastrofisme, dan berspekulasi bahwa setiap batas di antara strata berhubungan dengan suatu masa terjadinya bencana alam yang memusnahkan banyak spesies yang hidup di sana pada masa itu. Ia mengemukakan bahwa bencana alam periodic ini umumnya hanya terbatas pada suatu wilayah geografis local dan bahwa daerah yang mengalami kerusakan atau bencana telah di huni kembali oelh spesies yang berpindah dari daerah lain.

3.      Teori-teori gradualisme geologis

Bersaing dengan teori Katastrofisme Cuvier adalah suatu ide yang berbeda mengenai bagaimana proses geologis membentuk lapisan kerak bumi. Pada tahun 1795, ahli geologi Skotlandia James Hutton (1726-1797) mengemukakan bahwa adalah suatu hal yang mungkin untuk menjelaskan berbagai bentuk  tanah dengan mekanisme yang sedang bekerja di Dunia. Sebagai contoh: ia menyarankan bahwa tebing terbentuk oleh sungai yang memotong bebatuan, dan bahwa batuan sedimen dengan fosil hewan laut terbentuk dari pertikel yang telah terkena erosi dari daratan yang dibawa oleh sungai kelautan. Huton menjelaskan sifat dan ciri geologis Bumi dengan teori Gradualisme (secara bertahap), yang menganggap bahawa perubahan yang dalam dan nyata merupakan produ kumulatif proses yang berlangsung lambat namun berlangsung terus-menerus.

Ahli geologi terkemuka pada masa Darwin, seorang berkebangsaan skotlandia bernama Charles Lyell (1997-1875), memaduka teori gradualisme Hutton dalam suat teori yang di kenal dengan nama uniformmitarianisme atau keseragaman. Istilah-istilah itu mengacu pada ide Lyell bahwa proses geologis masih belum berubah sepanjang sejarah Bumi ini. Dengan demikian,  sebagai contoh, gaya yang membangun pegunungan dan mengikis pegunungan serta laju dimana gaya ini bekerja saat ini sama besarnya seperti dimasa silam. Darwin dipengaruhi sangat kuat oleh dua kesimpulan yang dihasilkan dari pengamatan Hutto dan Lyell. Yaitu:

Ø  Jika perubahan geologis merupakan akibat dari kerja yang lambat dan terus-menerus dan bukan akibat dari kejadian yang tiba-tiba, maka Bumi ini sudah pasti sangat tua, tentunya jauh lebih tua dari 6000 tahun seperti yang dinyatakan oleh banyak ahli teologi berdasarkan petunjuk dari kitab injil.

Ø  Prose yang sangat lambat namun sangat halus yang bertahan selama periode waktu yang sangat panjang dapat menyebabkan perubahan yang cukup besar. Namun, Darwin bukanlah seseorang yang pertama menerapkan prinsip gradualisme pada evolusi biologi.

4.      Penempatan fosil dalam suatu konteks evolusi

Menjelang akhir abas ke-18, beberapa ilmu ahli alam menyatakan bahwa kehidupan telah berkembang bersama-sama dengan evolusi Bumi ini akan tetapi, hanya satu di antara para pendahulu Darwin yang mengembangkan suatu model konfrehensif untuk mencoba enjelaskan bagaimana kehidupan berevolusi. Dia adalah Jean Baptiste Lamarck (1744-1829)

Lamarck mempublikasikan teori evolusinya pada tahun 1809, tahun kelahiran Darwin. Lamarck saat itu mengepalai koleksi invertebarata di Museum nsejarah alam di paris. Dengan cara membandingkan spesies masa kini dengan bentuk-bentuk fosil, ia dapat melihat beberapa garis keturunan, masing-masingnya memberika urutan kronologis dari fosil yang lebih tua hingga fosil yang lebih muda yang menuju ke spesies modern. Apabila Aristoteles mengtakan melihat satu anak tangga, maka, Lamarck mengatakan melihat banyak, dan ia berpikir bahwa spesies yang dapat menaiki anak tangga itu dan menjjadi spesies yang lebih kompleks. Pada anak tangga yang paling bawah terdapat organisme mikroskopik, yang diyakini oleh Lamarck dihasilkan terus-menerus secara spontan dari bahan-bahan yang tidak hidup. Pada puncak tangga evolusi terdapat tumbuhan dan hewan yang paling kompleks. Evolusi telah di gerakkan oleh suatu kecenderungan naluriah untuk menjadi semakin kompleks, yang oleh Lamarck di samakan dengan kesmepurnaan.

Ketika organisme mencapai kesempurnaan, organisme itu dapat semakin lebih baik beradaptasi dengan lingkungannya. Dengan demikian, Lamarck yakin bahwa evolusi memberikan respon terhadap kebutuhan yang dirasakan oleh organisme. Lamarck terutama di kenang karena mekanisme Karena mekanisme yang dikemukakannya untuk menjelaskan bagaimana adaptasi spesifik berkembang. Mekanisme tersebut menggabungkan dua ide yang populer pada masa Lamarck. Yaitu:

Ø  Bahwa bagian-bagian tubuh yang digunakan seara luas untuk menghadapi lingkungan akan menjadi lebih besar dan lebih kuat, sedangkan di pihak lain, bagian-bagian tubuh yang tidak digunakan akan mengalami penurunan. Salah satu contohnya adalah berkembangnya lotot lengan atas yang lebih dengan pandai besi yang memegang palu dan seekor jerapah yang merentangkan lehernya untuk mencapai dedaunan pada cabang-cabang yang tinggi.

Ø  Disebut dengan pewarisan sifat yang diperoleh. Dalam konsep hereditas ini, modifikasi yang didapatkan oleh suatu organisme dapat diteruskan pada turunannya. Leher jerapah yang panjang, demikian Lamarck beranggapan, berkembang se ara perlahan-lahan sebagai produk komulatif banyak sekali generasi nenek moyang yang merenggangkan lehernya semakin tinggi dan semakin tinggi lagi.

Namun demikian, tidak ada bukti bahwa sifat-sifat yang didapatkan bisa diwariskan. Para pandai besi bisa meningkatkan kekuatan dan staminanya sepanjang hidupnya karena mengayun-ayunkan palu yang berat, tetapi sifat yang didapatkan ini tidak mengubah gen yang di wariskan oleh gamet kepada keturunannya. Meskipun teori Lamarck dicemoh oleh beberapa kalangan saat ini karena kesalahan asumsinya bahwa sifat yang di dapatkan bisa di wariskan, pada masa Lamarck konsep pewarisan tersebut umumnya di terima. Namun demikian, bagi sebagian besar sejawat Lamarck, mekanisme evolusi merupakan topic pembicaraan yang tidak relevan karena mereka sangat yakin bahwa spesies sudah mantap dan tidak ada teori evolusi yang dapat diterima secara serius. Lamarck telah difitnah, khususnya oleh Cuvier, yang tidak berperan dalam evolusi. Dalam retrokspeksi, sesungguhnya Lamarck pantas mendapatkan banyak kredit dan pujian bagi teorinya yang berpandangan ke depan dalam berbagai hal: dalam tuntutannya bahwa evolusi merupakan penjelasan paling baik bagi adanya fosil dan keanekaragaman kehidupan saat ini, dalam pengakuannya atas kehebatan usia bumi.